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發(fā)布產(chǎn)品
摘要 種子休眠是植物本身適應(yīng)環(huán)境和延續(xù)生存的一種特性，是種子植物進(jìn)化的一種穩(wěn)定對(duì)策。根據(jù)國(guó)內(nèi)外近年來(lái)對(duì)紅豆杉屬種子休眠的研究情況，從其種子的休眠以及萌發(fā)調(diào)控等方面作概述，旨在為紅豆杉屬植物的生產(chǎn)和保護(hù)提供幫助。
關(guān)鍵詞 紅豆杉屬樹(shù)種；種子休眠；萌發(fā)
中圖分類號(hào) Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)1007-5739（2008）19-0008-04
紅豆杉屬（Taxus）屬于紅豆杉科（Taxaceae）植物，其樹(shù)種均為常綠喬木或灌木，分布于北半球溫帶至中亞熱帶地區(qū)。目前，全世界紅豆杉科紅豆杉屬植物僅存11種，即歐洲紅豆杉（T.baccata L.）、短葉紅豆杉（T.brevifolia Nutt）、加拿大紅豆杉（T.Canadensis Marsh）、佛羅里達(dá)紅豆杉（T.floridana Chapm.）、雜種紫杉（T.media Rehd）、球果紅豆杉（T.globose）、西藏紅豆杉（T.wallichiana Zucc.ChengetL.K.Fu）、東北紅豆杉（T.cuspidata Sieb.etZucc）、云南紅豆杉（T.yunnanensis ChengetL.K.Fu）、中國(guó)紅豆杉（T.chinensis（Pilg）Rehd）及南方紅豆杉（T.chinensis var.mairei（Lemeeetlevl.）S.Y.Hu）。后5種在中國(guó)有分布且都具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，約占世界紅豆杉植物種質(zhì)資源的50%，主要以西喜馬拉雅山區(qū)、長(zhǎng)白-興安嶺區(qū)、南嶺山地、橫斷山系和秦嶺為中心呈團(tuán)狀分布，海拔變幅500~3 500m，具有明顯的區(qū)域性[1]。由于紅豆杉屬植物的生物學(xué)特性而限制了自身種群的發(fā)展，如雌雄異株、異花授粉、種株間隔等導(dǎo)致受精受阻、種子數(shù)量減少。假種皮厚，自然條件下需兩冬一夏才能萌芽，因而大量種子在漫長(zhǎng)的休眠期間喪失了生命力，嚴(yán)重地威脅這一孑遺樹(shù)種的種群生存和發(fā)展。雖偶有天然更新苗，但大多數(shù)種子于休眠期內(nèi)腐爛或干燥失水失去活力，從而極大地限制了實(shí)生養(yǎng)殖。因此，打破紅豆杉屬種子休眠和種苗快速規(guī)模繁育已是其建設(shè)的關(guān)鍵技術(shù)。
早在20世紀(jì)50年代，Mitiska[2]就對(duì)紅豆杉屬種子休眠進(jìn)行了研究。之后國(guó)內(nèi)外學(xué)者為了探討紅豆杉屬植物種子的休眠、萌發(fā)機(jī)制和催芽技術(shù)，相繼從果皮透性、胚的發(fā)育狀況、抑制物質(zhì)以及生理后熟等方面進(jìn)行了大量的研究[2-5]，結(jié)果表明，種子休眠在許多情況下表現(xiàn)為一種數(shù)量性狀[6]。筆者就其種子休眠原因、休眠機(jī)制和催芽技術(shù)的研究進(jìn)展作一簡(jiǎn)要概述。
1、紅豆杉屬樹(shù)種種子的休眠
種子休眠是指具有生活力的種子由于內(nèi)在因素或外界條件的限制，在適宜的萌發(fā)條件下仍不萌發(fā)或發(fā)芽困難的現(xiàn)象[7]。林木種子休眠的原因很多，基本上是由種皮的通透性差以及種皮的機(jī)械約束、抑制物質(zhì)、種胚未成熟和綜合因素引起的休眠。學(xué)者們從不同的角度劃分種子休眠的類型，目前公認(rèn)的有4種類型：生理休眠、形態(tài)休眠（胚后發(fā)育）、形態(tài)生理休眠和強(qiáng)迫休眠[8]。
1.1被覆物與種子休眠和萌發(fā)
被覆物也就是種皮或果皮，它的存在使種子產(chǎn)生休眠。種子休眠是植物在復(fù)雜的自然環(huán)境中，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的系統(tǒng)發(fā)育而形成的一種適應(yīng)性。南方紅豆杉屬亞熱帶樹(shù)種，其種子具有較長(zhǎng)的休眠期，它的種皮堅(jiān)硬致密，透性差，而且胚又需要一個(gè)階段的生理后熟過(guò)程。它和紅豆杉屬其他樹(shù)種一樣，休眠種子屬于綜合型休眠或雙重型休眠，而不是二次休眠[9]。我國(guó)學(xué)者史忠禮[10]認(rèn)為南方紅豆杉種子休眠是由于種皮堅(jiān)硬透性差，以及胚需要生理后熟。譚一凡[11]和吳嘯峰[12]就其休眠原因也進(jìn)行分析，并認(rèn)為南方紅豆杉種子需要生理后熟。吳靜[13]對(duì)南方紅豆杉種子做了類似的研究，得出集中處理，采用堆漚，混以適量粗沙和水，用手著力搓洗，洗凈種子的外衣、種殼，并清除空果和雜質(zhì)，得出發(fā)芽率比正常催芽的高。程廣有[14]以東北紅豆杉種子為材料，探討其休眠機(jī)理和解除休眠技術(shù)時(shí)得出種子種皮角質(zhì)化、堅(jiān)硬程度較深，在機(jī)械磨損種皮后，便可通氣、透水和減少萌發(fā)障礙，并用生長(zhǎng)激素混合處理種子和變溫層積來(lái)促進(jìn)種子萌發(fā)。獨(dú)軍[15]發(fā)現(xiàn)紅豆杉種子種殼堅(jiān)硬、致密，以及抑制物質(zhì)ABA及其棕紅色物質(zhì)的存在，使得種子吸水透氣性差，對(duì)種子的萌發(fā)起禁錮作用，致使種子休眠期長(zhǎng)。Bewley和Black[16]提出，被覆物引起種子休眠的原因主要有胚萌發(fā)的機(jī)械阻礙、透性差以及存在萌發(fā)抑制物質(zhì)并阻止胚中抑制物質(zhì)的排出等3種。朱念德[17]認(rèn)為由于果皮（或種皮）厚角組織細(xì)胞形成大量的果膠質(zhì)和石細(xì)胞，細(xì)胞壁上的微團(tuán)在軸面上的方向是有規(guī)律的魚鱗塊狀結(jié)構(gòu)，會(huì)阻礙氣體交換，降低氧氣的透過(guò)率，但這方面的研究尚需深入?？傊t豆杉屬樹(shù)種被覆物對(duì)種子休眠有一定作用的，但對(duì)休眠作用的機(jī)理意見(jiàn)眾說(shuō)紛紜。
1.2內(nèi)源抑制物與種子休眠和萌發(fā)
Albertus Magus（1206~1280）最早提出種子推遲發(fā)芽與抑制物質(zhì)有關(guān)。抑制物質(zhì)是指可以推遲或抑制同種或異種植物種子發(fā)芽的物質(zhì)。按抑制物質(zhì)的作用方式主要有阻礙種子透性、抑制酶活性、改變滲透壓以及阻礙胚的生長(zhǎng)。就其來(lái)源而論，Evenari（1949）認(rèn)為，既可以是內(nèi)源的即植物體內(nèi)生成的，如有機(jī)酸、生物堿；也可以是外源的即其他植物體或種子產(chǎn)生的。之后學(xué)者Handricks（1977）提出了代謝途徑調(diào)控假說(shuō)，他認(rèn)為抑制物質(zhì)如KCN、NH4OH等抑制過(guò)氧化氫酶、6-磷酸葡萄糖脫氫酶系、NAD磷酸化激酶等酶的活性，進(jìn)而抑制DNA、RNA的合成，阻礙細(xì)胞分裂的進(jìn)程，最終導(dǎo)致胚的各部分不能生長(zhǎng)。Khan[18]提出了激素調(diào)控假說(shuō)，他認(rèn)為抑制物質(zhì)可抵消促進(jìn)細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)-激素的作用，而且還提出導(dǎo)致種子休眠不僅是由于抑制物質(zhì)的存在，也可能是由于缺乏赤霉素和細(xì)胞分裂素。此外，還有呼吸途徑調(diào)控學(xué)說(shuō)（Roberts[19]）、光敏素調(diào)控學(xué)說(shuō)（Smith[20]）、能量調(diào)控學(xué)說(shuō)（Khan和Zeng[21]）、基因調(diào)控學(xué)說(shuō)（Jacob和Monod[22]）等。Taylorson（1979）、Bewley[23]、Raven（1982）也提出抑制物質(zhì)影響膜透性及抑制膜上存在的酶的活性的觀點(diǎn)。但上述幾種學(xué)說(shuō)或觀點(diǎn)均不具普遍使用性，對(duì)抑制物質(zhì)的作用機(jī)理還有待深入研究和探索。目前認(rèn)為最重要的抑制物質(zhì)是內(nèi)源的，且分布非常廣泛，就有性養(yǎng)殖器官果實(shí)和種子而言，其分布主要是果實(shí)的果皮、果汁和果肉以及種子的胚、胚乳和種皮。由于內(nèi)源抑制物使得種子的萌發(fā)受到很大的影響，因此各國(guó)學(xué)者對(duì)此研究一直異?；钴S。
由于紅豆杉屬植物種子休眠機(jī)理比較復(fù)雜，其中種子內(nèi)生長(zhǎng)抑制劑含量過(guò)高是造成生理休眠的重要原因。眾所周知，高濃度ABA是造成植物種子生理休眠的重要原因，而ABA是五大類植物激素之一，具有促進(jìn)植物體眠和衰老的功能。有關(guān)IAA與植物種子休眠關(guān)系的研究報(bào)道不多，且結(jié)論不同。程廣有[14]認(rèn)為，東北紅豆杉種子具有深休眠特性，不經(jīng)任何處理的種子，播種后翌春發(fā)芽率才能提高。其主要原因除胚不成熟之外，種子特別是種皮中含有大量ABA也是一個(gè)重要原因。Page Degivry[24]對(duì)歐洲紅豆杉和高紅兵[25]對(duì)東北紅豆杉種子種胚內(nèi)源酸性物質(zhì)變化研究時(shí)得出類似的結(jié)果。但通過(guò)層積方法可以降低種子中ABA的含量，不過(guò)層積時(shí)間要求較長(zhǎng)，有研究結(jié)果認(rèn)為1年左右。隨層積時(shí)間的延長(zhǎng)，內(nèi)源ABA含量下降到一定水平之后，種子才能萌發(fā)。由于IAA含量較低，并且在層積過(guò)程中變化不太。因此，IAA與東北紅豆杉種子休眠與萌發(fā)關(guān)系不大。史忠禮[10]等人對(duì)南方紅豆杉種子休眠的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，種子在采收時(shí)含有ABA為主，GA含量極微，在埋藏處理的后熟期中，種子內(nèi)ABA含量雖然仍很高，但GA的含量卻明顯的增加，矮化苗不多。趙盛軍[26]認(rèn)為云南紅豆杉種子休眠的主要原因是由于種子內(nèi)含有抑制物、膠及皂堿等，混沙搓洗后再進(jìn)行層積處理是消除種子抑制物，打破（解除）休眠，提高種子發(fā)芽率的有效方法之一。
中圖分類號(hào) Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)1007-5739（2008）19-0008-04
紅豆杉屬（Taxus）屬于紅豆杉科（Taxaceae）植物，其樹(shù)種均為常綠喬木或灌木，分布于北半球溫帶至中亞熱帶地區(qū)。目前，全世界紅豆杉科紅豆杉屬植物僅存11種，即歐洲紅豆杉（T.baccata L.）、短葉紅豆杉（T.brevifolia Nutt）、加拿大紅豆杉（T.Canadensis Marsh）、佛羅里達(dá)紅豆杉（T.floridana Chapm.）、雜種紫杉（T.media Rehd）、球果紅豆杉（T.globose）、西藏紅豆杉（T.wallichiana Zucc.ChengetL.K.Fu）、東北紅豆杉（T.cuspidata Sieb.etZucc）、云南紅豆杉（T.yunnanensis ChengetL.K.Fu）、中國(guó)紅豆杉（T.chinensis（Pilg）Rehd）及南方紅豆杉（T.chinensis var.mairei（Lemeeetlevl.）S.Y.Hu）。后5種在中國(guó)有分布且都具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，約占世界紅豆杉植物種質(zhì)資源的50%，主要以西喜馬拉雅山區(qū)、長(zhǎng)白-興安嶺區(qū)、南嶺山地、橫斷山系和秦嶺為中心呈團(tuán)狀分布，海拔變幅500~3 500m，具有明顯的區(qū)域性[1]。由于紅豆杉屬植物的生物學(xué)特性而限制了自身種群的發(fā)展，如雌雄異株、異花授粉、種株間隔等導(dǎo)致受精受阻、種子數(shù)量減少。假種皮厚，自然條件下需兩冬一夏才能萌芽，因而大量種子在漫長(zhǎng)的休眠期間喪失了生命力，嚴(yán)重地威脅這一孑遺樹(shù)種的種群生存和發(fā)展。雖偶有天然更新苗，但大多數(shù)種子于休眠期內(nèi)腐爛或干燥失水失去活力，從而極大地限制了實(shí)生養(yǎng)殖。因此，打破紅豆杉屬種子休眠和種苗快速規(guī)模繁育已是其建設(shè)的關(guān)鍵技術(shù)。
早在20世紀(jì)50年代，Mitiska[2]就對(duì)紅豆杉屬種子休眠進(jìn)行了研究。之后國(guó)內(nèi)外學(xué)者為了探討紅豆杉屬植物種子的休眠、萌發(fā)機(jī)制和催芽技術(shù)，相繼從果皮透性、胚的發(fā)育狀況、抑制物質(zhì)以及生理后熟等方面進(jìn)行了大量的研究[2-5]，結(jié)果表明，種子休眠在許多情況下表現(xiàn)為一種數(shù)量性狀[6]。筆者就其種子休眠原因、休眠機(jī)制和催芽技術(shù)的研究進(jìn)展作一簡(jiǎn)要概述。
1、紅豆杉屬樹(shù)種種子的休眠
種子休眠是指具有生活力的種子由于內(nèi)在因素或外界條件的限制，在適宜的萌發(fā)條件下仍不萌發(fā)或發(fā)芽困難的現(xiàn)象[7]。林木種子休眠的原因很多，基本上是由種皮的通透性差以及種皮的機(jī)械約束、抑制物質(zhì)、種胚未成熟和綜合因素引起的休眠。學(xué)者們從不同的角度劃分種子休眠的類型，目前公認(rèn)的有4種類型：生理休眠、形態(tài)休眠（胚后發(fā)育）、形態(tài)生理休眠和強(qiáng)迫休眠[8]。
1.1被覆物與種子休眠和萌發(fā)
被覆物也就是種皮或果皮，它的存在使種子產(chǎn)生休眠。種子休眠是植物在復(fù)雜的自然環(huán)境中，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的系統(tǒng)發(fā)育而形成的一種適應(yīng)性。南方紅豆杉屬亞熱帶樹(shù)種，其種子具有較長(zhǎng)的休眠期，它的種皮堅(jiān)硬致密，透性差，而且胚又需要一個(gè)階段的生理后熟過(guò)程。它和紅豆杉屬其他樹(shù)種一樣，休眠種子屬于綜合型休眠或雙重型休眠，而不是二次休眠[9]。我國(guó)學(xué)者史忠禮[10]認(rèn)為南方紅豆杉種子休眠是由于種皮堅(jiān)硬透性差，以及胚需要生理后熟。譚一凡[11]和吳嘯峰[12]就其休眠原因也進(jìn)行分析，并認(rèn)為南方紅豆杉種子需要生理后熟。吳靜[13]對(duì)南方紅豆杉種子做了類似的研究，得出集中處理，采用堆漚，混以適量粗沙和水，用手著力搓洗，洗凈種子的外衣、種殼，并清除空果和雜質(zhì)，得出發(fā)芽率比正常催芽的高。程廣有[14]以東北紅豆杉種子為材料，探討其休眠機(jī)理和解除休眠技術(shù)時(shí)得出種子種皮角質(zhì)化、堅(jiān)硬程度較深，在機(jī)械磨損種皮后，便可通氣、透水和減少萌發(fā)障礙，并用生長(zhǎng)激素混合處理種子和變溫層積來(lái)促進(jìn)種子萌發(fā)。獨(dú)軍[15]發(fā)現(xiàn)紅豆杉種子種殼堅(jiān)硬、致密，以及抑制物質(zhì)ABA及其棕紅色物質(zhì)的存在，使得種子吸水透氣性差，對(duì)種子的萌發(fā)起禁錮作用，致使種子休眠期長(zhǎng)。Bewley和Black[16]提出，被覆物引起種子休眠的原因主要有胚萌發(fā)的機(jī)械阻礙、透性差以及存在萌發(fā)抑制物質(zhì)并阻止胚中抑制物質(zhì)的排出等3種。朱念德[17]認(rèn)為由于果皮（或種皮）厚角組織細(xì)胞形成大量的果膠質(zhì)和石細(xì)胞，細(xì)胞壁上的微團(tuán)在軸面上的方向是有規(guī)律的魚鱗塊狀結(jié)構(gòu)，會(huì)阻礙氣體交換，降低氧氣的透過(guò)率，但這方面的研究尚需深入?？傊t豆杉屬樹(shù)種被覆物對(duì)種子休眠有一定作用的，但對(duì)休眠作用的機(jī)理意見(jiàn)眾說(shuō)紛紜。
1.2內(nèi)源抑制物與種子休眠和萌發(fā)
Albertus Magus（1206~1280）最早提出種子推遲發(fā)芽與抑制物質(zhì)有關(guān)。抑制物質(zhì)是指可以推遲或抑制同種或異種植物種子發(fā)芽的物質(zhì)。按抑制物質(zhì)的作用方式主要有阻礙種子透性、抑制酶活性、改變滲透壓以及阻礙胚的生長(zhǎng)。就其來(lái)源而論，Evenari（1949）認(rèn)為，既可以是內(nèi)源的即植物體內(nèi)生成的，如有機(jī)酸、生物堿；也可以是外源的即其他植物體或種子產(chǎn)生的。之后學(xué)者Handricks（1977）提出了代謝途徑調(diào)控假說(shuō)，他認(rèn)為抑制物質(zhì)如KCN、NH4OH等抑制過(guò)氧化氫酶、6-磷酸葡萄糖脫氫酶系、NAD磷酸化激酶等酶的活性，進(jìn)而抑制DNA、RNA的合成，阻礙細(xì)胞分裂的進(jìn)程，最終導(dǎo)致胚的各部分不能生長(zhǎng)。Khan[18]提出了激素調(diào)控假說(shuō)，他認(rèn)為抑制物質(zhì)可抵消促進(jìn)細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)-激素的作用，而且還提出導(dǎo)致種子休眠不僅是由于抑制物質(zhì)的存在，也可能是由于缺乏赤霉素和細(xì)胞分裂素。此外，還有呼吸途徑調(diào)控學(xué)說(shuō)（Roberts[19]）、光敏素調(diào)控學(xué)說(shuō)（Smith[20]）、能量調(diào)控學(xué)說(shuō)（Khan和Zeng[21]）、基因調(diào)控學(xué)說(shuō)（Jacob和Monod[22]）等。Taylorson（1979）、Bewley[23]、Raven（1982）也提出抑制物質(zhì)影響膜透性及抑制膜上存在的酶的活性的觀點(diǎn)。但上述幾種學(xué)說(shuō)或觀點(diǎn)均不具普遍使用性，對(duì)抑制物質(zhì)的作用機(jī)理還有待深入研究和探索。目前認(rèn)為最重要的抑制物質(zhì)是內(nèi)源的，且分布非常廣泛，就有性養(yǎng)殖器官果實(shí)和種子而言，其分布主要是果實(shí)的果皮、果汁和果肉以及種子的胚、胚乳和種皮。由于內(nèi)源抑制物使得種子的萌發(fā)受到很大的影響，因此各國(guó)學(xué)者對(duì)此研究一直異?；钴S。
由于紅豆杉屬植物種子休眠機(jī)理比較復(fù)雜，其中種子內(nèi)生長(zhǎng)抑制劑含量過(guò)高是造成生理休眠的重要原因。眾所周知，高濃度ABA是造成植物種子生理休眠的重要原因，而ABA是五大類植物激素之一，具有促進(jìn)植物體眠和衰老的功能。有關(guān)IAA與植物種子休眠關(guān)系的研究報(bào)道不多，且結(jié)論不同。程廣有[14]認(rèn)為，東北紅豆杉種子具有深休眠特性，不經(jīng)任何處理的種子，播種后翌春發(fā)芽率才能提高。其主要原因除胚不成熟之外，種子特別是種皮中含有大量ABA也是一個(gè)重要原因。Page Degivry[24]對(duì)歐洲紅豆杉和高紅兵[25]對(duì)東北紅豆杉種子種胚內(nèi)源酸性物質(zhì)變化研究時(shí)得出類似的結(jié)果。但通過(guò)層積方法可以降低種子中ABA的含量，不過(guò)層積時(shí)間要求較長(zhǎng)，有研究結(jié)果認(rèn)為1年左右。隨層積時(shí)間的延長(zhǎng)，內(nèi)源ABA含量下降到一定水平之后，種子才能萌發(fā)。由于IAA含量較低，并且在層積過(guò)程中變化不太。因此，IAA與東北紅豆杉種子休眠與萌發(fā)關(guān)系不大。史忠禮[10]等人對(duì)南方紅豆杉種子休眠的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，種子在采收時(shí)含有ABA為主，GA含量極微，在埋藏處理的后熟期中，種子內(nèi)ABA含量雖然仍很高，但GA的含量卻明顯的增加，矮化苗不多。趙盛軍[26]認(rèn)為云南紅豆杉種子休眠的主要原因是由于種子內(nèi)含有抑制物、膠及皂堿等，混沙搓洗后再進(jìn)行層積處理是消除種子抑制物，打破（解除）休眠，提高種子發(fā)芽率的有效方法之一。